Формирование тканей стебля вторичного строения. Лекция. Вторичное строение стебля Комплекс тканей присущ только вторичному строению стебля

ТКАНИ. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ.

В основе организации высших растений лежит принцип специализации клеток, который заключается в том, что каждая клетка организма выполняет не все присущие ей функции, а только некоторые, но зато более полно и совершенно.

Ткани - устойчивые, закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Существуют различные классификации тканей, но все они достаточно условны.

В зависимости от основной функции различают несколько групп растительных тканей.

1. Образовательные ткани, или меристемы, - обладают способностью к делению и формированию всех прочих тканей.

2. Покровные ткани:

Первичные;

Вторичные;

Третичные.

3. Основные ткани - составляют большую часть тела растения. Различают следующие основные ткани:

Ассимиляционные (хлорофиллоносные);

Запасающие;

Воздухоносные (аэренхима);

Водоносные.

4. Механические ткани (опорные, скелетные):

Колленхима;

Склеренхима.

5. Проводящие ткани:

Ксилема (древесина) – ткань восходящего тока;

Флоэма (луб) – ткань нисходящего тока.

6. Выделительные ткани:

Наружные:

Железистые волоски;

Гидатоды – водяные устьица;

Нектарники;

Внутренние:

Выделительные клетки с эфирными маслами, смолами, дубильными веществами;

Многоклеточные вместилища выделений, млечники.

По способности клеток к делению различают два типа тканей: образовательные, или меристемы, и постоянные - покровные, выделительные, основные, механические, проводящие.

Ткань называют простой, если все ее клетки одинаковы по форме и функциям (паренхима, склеренхима, колленхима). Сложные ткани состоят из клеток, неодинаковых по форме, строению и функциям, но связанных общим происхождением (например, ксилема, флоэма).

Существует также классификация тканей, основанная на их происхождении (онтогенетическая). Согласно этой классификации различают первичные и вторичные ткани. Из первичной меристемы, находящейся на верхушке побега и кончике корня, а также из зародыша семени формируются первичные постоянные ткани (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимиляционная ткань, эпиблема). Клетки постоянных тканей неспособны к дальнейшему делению. Из клеток специализированной меристемы – прокамбия - формируются первичные проводящие ткани (первичная ксилема, первичная флоэма).

Из вторичной меристемы – камбия - формируются вторичные ткани: вторичная ксилема, вторичная флоэма; из феллогена образуются пробка, феллодерма, чечевички, возникающие при утолщении стебля и корня. Вторичные ткани, как правило, встречаются у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений. Мощное развитие вторичных тканей – древесины и луба характерно для древесных растений.

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают образование всех тканей растения, т.е. фактически формируют его тело. Любая клетка в своем развитии проходит три стадии: эмбриональную, роста и стадию дифференциации (то есть приобретения клеткой определенной функции). По мере дифференциации зародыша первичная меристема сохраняется только на верхушке будущего побега (в конусе нарастания) и на кончике корня – апикальные (верхушечные) меристемы. Зародыш любого растения состоит из клеток меристемы.

Цитологическая характеристика меристем. Типичные признаки наиболее отчетливо выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклетниками. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растягиваться.

Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение, и интенсивно делящейся митозом. В гиалоплазме много диффузно разбросанных рибосом, пропластид, митохондрий и диктиосом. Вакуолей немного, и они мелкие. Проводящие ткани образуются из меристемы, имеющей прозенхимную форму и крупные вакуоли, – прокамбия и камбия. Клетки прокамбия в поперечном сечении многоугольные, клетки камбия – прямоугольные.

Клетки, сохраняющие свои меристематические свойства, продолжают делиться, образуя все новые и новые клетки, называемые инициалями. Часть дочерних клеток дифференцируется, превращаясь в клетки различных тканей, их называют производными инициалей. Клетки инициалей могут делиться неопределенно много раз, а производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные ткани.

По происхождению различают первичные и вторичные меристемы.

Первичные меристемы

Первичные меристемы происходят непосредственно из меристемы зародыша и обладают способностью к делению. По положению в растении первичные меристемы могут быть верхушечными (апикальными), вставочными (интеркалярными) и боковыми (латеральными).

Верхушечные (апикальные) меристемы - такие меристемы, которые располагаются у взрослых растений на верхушках стеблей и кончиках корней и обеспечивают рост тела в длину. У стеблей в конусе нарастания выделяют два меристематических слоя: тунику, из которой образуются покровная ткань и периферическая часть первичной коры, и корпус, из которого образуются внутренняя часть первичной коры и центральный осевой цилиндр (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Апикальные меристемы стебля: а - продольный срез: 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – бугорок пазушной почки;

В кончике корня различают три слоя:

1) дерматоген, из которого образуется первичная покровно-всасывающая ткань – ризодерма;

2) периблему, из которой развиваются ткани первичной коры;

3) плером, образующий ткани центрального осевого цилиндра.

по происхождению могут быть первичными и вторичными, на поперечном срезе осевых органов имеют вид колец. Примером первичной боковой меристемы служат прокамбий и перицикл. Из прокамбия формируются камбий и первичные элементы сосудисто-волокнистых пучков (первичная флоэма и первичная ксилема), при этом клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей.

Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.

Вставочные (интеркалярные) меристемы чаще первичные и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста в различных частях растения (например, в основании черешков листьев, у оснований междоузлий). В основании междоузлий у злаков деятельность этой меристемы ведет к удлинению междоузлий, что обеспечивает рост стебля в длину.

Вторичные меристемы

К вторичным относят боковые и раневые меристемы.

Боковые (латеральные) меристемы представлены камбием и феллогеном. Они формируются из промеристем (прокамбия) или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально). Из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются элементы вторичной флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, – вторичной ксилемы. Камбий, возникший из постоянных тканей путем дедифференцировки, называют добавочньм. По строению и функции он не отличается от камбия, возникшего из промеристем. Феллоген формируется из постоянных тканей, расположенных в субэпидермальных слоях (под эпидермой). Делясь периклинально, феллоген отделяет наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь – клетки феллодермы. Таким образом, феллоген формирует вторичную покровную ткань – перидерму. Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.

Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Вокруг повреждения живые клетки дедифференцируются, начинают делиться и тем самым превращаются во вторичную меристему. Их задача – образовать плотную защитную ткань, состоящую из паренхимных клеток, – каллюс. Эта ткань беловатого или желтоватого цвета, ее клетки имеют крупные ядра и достаточно толстые клеточные стенки. Каллюс возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем, и в основании черенков. В нем могут закладываться придаточные корни и почки, поэтому его используют для получения культуры изолированных тканей.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Первичная покровная ткань

К первичной покровной ткани относят эпидерму собственно эпидермальных, околоустьичных, замыкающих клеток устьица и трихом.

Пектиновые вещества и целлюлоза, входящие в клеточную стенку, могут подвергаться ослизнению с образованием слизей и камедей. Они представляют собой полимерные углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Камеди в набухшем состоянии клейкие и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются. Пектиновые слизи встречаются у представителей семейств лилейных, крестоцветных, мальвовых, липовых, розоцветных, в отличие от целлюлозных слизей, встречающихся гораздо реже (например, у орхидных).

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречаются и в стебле (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Строение устьица: а, б - кожица листа тимьяна (вид сверху и на поперечном срезе); в - кожица со стебля цереуса (семейство кактусовых); 1 – собственно эпидермальные клетки; 2 – замыкающие клетки устьица; 3 – устьичная щель; 4 – воздухоносная полость; 5 – клетки хлорофиллоносной паренхимы; А – кутикула; Б – кутикулярный слой – оболочка с суберином и воском; В – целлюлозный слой стенки; Г – ядро с ядрышком; Д – хлоропласты

Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: стенки, направленные к щели (брюшные), значительно утолщены по сравнению со стенками, направленными от щели (спинными). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.

Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно образуют устьичный комплекс (рис. 2.7). Различают следующие основные типы устьичных комплексов:

Рис. 2.7. Основные типы устьичного аппарата: 1 – аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 – диацитный (у папоротников и цветковых); 3 – парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 – анизоцитный (только у цветковых); 5 – тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 – анциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)

1) аномоцитный (беспорядочный) – замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвойные;

2) анизоцитный (неравноклеточный) – замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных;

3) парацитный (параллельно-клеточный) – одна околоустьичная клетка (или более) расположена параллельно замыкающим;

4) диацитный (перекрестно-клеточный) – две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим;

5) тетрацитный (от греч. tetra - четыре) – главным образом у однодольных;

Устьица расположены на нижней стороне листа, но у водных растений с плавающими листьями они находятся только на верхней стороне листа. По форме клеток эпидермы листа и расположению устьиц можно отличить однодольное растение от двудольного (рис. 2.8). Собственно эпидермальные клетки листа двудольных растений в очертаниях волнистые (рис. 2.9), а у однодольных они вытянутые, ромбической формы.

Рис. 2.8. Расположение устьиц на эпидерме (вид с поверхности): а - двудольные растения: 1 - буквица; 2 – арбуз; б - однодольные растения: 3 – кукуруза; 4 – ирис

Типы устьиц по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса можно подразделить следующим образом.

1.7.1. Устьица, расположенные в одной плоскости с эпидермисом. Наиболее распространенный тип и обычно в описании микроскопии лекарственного растительного сырья не указывается, т.е. данный пункт опускается. Диагностическими признаками будут либо выступающие, либо погруженные устьица.

1.7.2. Выступающие устьица - устьица, расположенные над эпидермисом. Обычно при вращении микровинта микроскопа (при опускании объектива) сначала обнаруживаются такие устьица, а уже затем появляются клетки эпидермиса, поэтому на фотографии запечатлеть их с поверхности листа практически невозможно, равно как и изобразить на рисунке. В одной плоскости с эпидермисом такие устьица можно увидеть на поперечных срезах, но для этого срез должен пройти через устьице, что трудно получить при их редком расположении на листе. Такие устьица характерны, например, для листьев толокнянки.

1.7.3. Погруженные устьица - устьица, погруженные в эпидермис. При наблюдении под микроскопом при вращении микровинта (при опускании объектива) сначала четко обнаруживаются клетки эпидермиса, затем становится возможным более четко увидеть контуры устьиц. На фотографиях и рисунках препаратов с поверхности их также трудно отобразить. Встречаются в листьях ландыша, листьях вахты, листьях эвкалипта. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками и называются устьичными криптами.

1.8. Типы устьичных клеток

В литературе описывается 19 типов , нами выбраны только те, которые используются в анализе лекарственного растительного сырья**.

Рис. 63. Типы устьичных клеток. А – чечевицевидные; Б – сферовидные; В – колпачковидные; Г – ладьевидные

1.8.1. Чечевицевидные - 2 одинаковые клетки полулунной формы расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель веретеновидная (рис. 63, А). Тип устьичных клеток характерен для большинства растений.

1.8.2. Сферовидные - две одинаковые, сильно кругообразноизогнутые клетки расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель круглая (рис. 63, Б).

1.8.3. Колпачковидные - две одинаковые клетки полулунной формы в полярных частях имеют утолщения в виде колпачка. Щель веретеновидная (рис. 63, В). Встречаются у наперстянок.

1.8.4. Ладьевидные - внутренние стенки устьичных клеток утолщены. Щель веретеновидная (рис. 63, Г). Наблюдается в траве золототысячника, в листьях вахты.

Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.

Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:

Препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;

Защищает внутренние ткани от механических повреждений;

Регулирует газообмен и транспирацию;

Через нее выделяются вода, соли;

Может функционировать как всасывающая ткань;

принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.

Трихомы - различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые. Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет. Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.

Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом.

От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев.

Анатомо-диагностические признаки, имеющие наибольшее значение и высокую вариабельность при определении лекарственного сырья. Волоски могут быть простые и головчатые, которые в свою очередь могут быть одноклеточными и многоклеточными. Многоклеточные волоски могут быть однорядными, двухрядными и ветвистыми.

1.9.1. Простые волоски.

А. Простые одноклеточные волоски

Рис. 68. Простые одноклеточные волоски. А – сосочковидный; Б – нитевидный; В – пузыревидные; Г – шиповидный; Д – крючковидный; Е – ретортовидный; Ж – тупонитевидный гофрированный; З – остроконусовидный; И – тупоконусовидный; К – двухконечный; Л – трехконечный; М, Н, О – многоконечный; П – бугристый; Р – булавовидный

1. Сосочковидные (рис. 68, А; рис. 69-74) – невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Чаще образуются на лепестках. Могут быть туповерхушечные и островерхушечные. Встречаются на листьях чабреца, цветках ландыша, цветках фиалки трехцветной, по краю листьев золототысячника, в траве горечавки бородатой и др.

2. Конусовидные (рис. 68, З, И; рис. 75-79) – прямые и наклоненные под углом к поверхности волоски, оканчивающиеся тупым (тупоконусовидные) или острым (остроконусовидные) концом. Наиболее широко распространенные волоски. Обычно бывают прямые. Наклоненные к поверхности волоски наблюдаются на листьях чабреца. Остроконусовидные волоски встречаются на листьях сенны, листьях брусники, в траве фиалки трехцветной (на листьях), в траве чабреца и др. Тупоконусовидные волоски имеются на эпидермисе плодов аниса, на лепестках цветков фиалки трехцветной.

3. Нитевидные (рис. 68, Б,Ж; рис. 80, 81) – тонкие и длинные волоски. Могут быть прямые и гофрированные. Прямые нитевидные волоски обнаруживаются на эпидермисе плодов боярышника и малины. Гофрированные тупонитевидные волоски наблюдаются на эпидермисе лепестков фиалки (рис. 82).

4. Ретортовидные (рис. 68, Е; рис. 83) – волоски с расширенным основанием и узким изогнутым или прямым окончанием. Встречаются в соплодиях хмеля, траве зубчатки.

5. Пузыревидные (рис. 68,В; рис. 84) – волоски в виде небольших пузырей. Их можно обнаружить, например, в цветках бессмертника.

6. Крючковидные (рис. 68,Д; рис. 85-87) – волоски, заостренные на верхушке и изогнутые в виде крючка. Эти волоски можно встретить у основания листьев толокнянки, на поверхности листьев брусники, сенны, плодов аниса.

7. Бахромчатые (рис. 88, 89) – длинные выросты эпидермальных клеток, расположенные по краю листа, лепестка или чашелистика. Такие волоски имеются, например, по краю лепестков ландыша и фиалки.

8. Шиповидные (рис. 68, Г; рис. 90) – волоски почти округлой формы с заостренным концом. Наблюдаются в траве фиалки трехцветной.

9. Булавовидные (рис. 68, Р; рис. 91) – волоски с расширенной конечной частью, напоминающие булаву. Имеются на лепестках чабреца, лепестках фиалки трехцветной.

10. Двухконечные (рис. 68, К) – волоски, разветвленные на два конца. Наблюдаются в траве пастушьей сумки.

11. Трехконечные (многоконечные) (рис. 68, Л-О) – волоски, разветвленные на три (и более) конца. Наблюдаются в траве пастушьей сумки.

12. Бугристые (рис. 68, П) – конусовидные волоски, имеющие выступы (бугры) на своей поверхности.

Б. Простые многоклеточные однорядные волоски

Контур многоклеточного волоска может совпадать с таковым одноклеточного волоска, но содержать две и более клеток и соответственно называться как аналогичный одноклеточный волосок с указанием количества клеток, например 2-клеточный ретортовидный волосок, 11- клеточный нитевидный волосок, 10-15-клеточный конусовидный волосок.

Рис. 92. Простые многоклеточные волоски. А – конусовидный; Б – пузыревидный; В – суставчатый; Г – бичевидный; Д – пе-ристый; Е – Т-образный; Ж – двухрядные; З – чешуйчатый; И – пучковый; Л – параллельный; М – вильчатый; К – щетинистые

1. Конусовидные (рис. 92, А; 93-96). Наиболее широко встречающиеся волоски. Бывают прямые и наклоненные к поверхности, последние встречаются редко (например, в траве тимьяна). Конусовидные волоски могут быть остро- и тупоконусовидные. Более распространены остроконусовидные волоски (в траве душицы, в листьях мяты, шалфея и др.). Тупоконусовидные встречаются в цветках календулы.

2. Ретортовидные - волоски с расширенным основанием и узким изогнутым или прямым окончанием.

3. Пузыревидные (рис. 92, Б; рис. 97) – волоски в виде небольших пузырей. Имеются на поверхности завязи бессмертника.

4. Нитевидные - тонкие и длинные многоклеточные волоски.

5. Крючковидные - волоски, заостренные на верхушке и изогнутые в виде крючка.

6. Гусеницевидные (рис. 98, 99) – волоски практически одинаковой толщины на всем своем протяжении, состоящие из почти одинаковых коротких клеток, с тупым концом и напоминающие гусеницу. Наблюдаются в траве фиалки трехцветной, в траве череды.

7. Бахромчатые (рис. 100) – длинные многоклеточные выросты эпидермальных клеток, расположенные по краю листа, лепестка или чашелистика. Встречаются в траве череды.

8. Бичевидные (рис. 92, Г; рис. 101-104) – волоски, имеющие многоклеточное основание, состоящее из цепи коротких клеток, и длинную нитевидную извилистую конечную клетку. В литературе такие волоски описывают как кнутовидные, шнуровидные, нитевидные, войлочные. Тип волосков характерный для семейства Asteraceae. Встречается в траве тысячелистника, цветках бессмертника, листьях мать-и-мачехи, цветках пижмы и др.

9. Суставчатые (рис. 92, В; рис. 105, 106) – волоски, имеющие расширенные основания клеток в местах их сочленения (напоминающие сустав). Подобные волоски обнаруживаются в траве пустырника, на лепестках душицы, редко в траве чабреца.

10. Бугристые - волоски, имеющие выступы (бугры) на своей поверхности. Двухклеточные бугристые волоки наблюдаются, например, в листве термопсиса.

В. Простые многоклеточные ветвистые волоски

1. Параллельные (рис. 92, Л; рис. 107, 108) – волоски, состоящие из двух длинных прямых клеток (волосков), сросшихся основаниями. Встречаются в цветках липы, редко в плодах шиповника и боярышника.

2. Вильчатые (рис. 92, М; рис. 109, 110) – волоски, состоящие из двух длинных извилистых клеток (волосков), сросшихся основаниями. Наблюдаются в цветках липы, очень редко в цветках и плодах боярышника.

3. Звездчатые (рис. 111) – волоски, состоящие из 3 и более длинных извилистых клеток (волосков), сросшихся основаниями. Обнаруживаются в цветках липы.

4. Чешуйчатые (рис. 92, З) – волоски, состоящие из многоклеточной пластинки (в виде розетки) и короткой ножки (ножка может отсутствовать). Такие волоски имеются в облепихе. (Данное название волосков приведено в соответствии с современной ботанической терминологией ; по другим данным эти волоски называют звездчатыми или щитковидными чешуйчатыми ).

5. Т-образные (рис. 92, Е) – двухконечный волосок, имеющий одно-, многоклеточную ножку. В литературе описываются также как рогообразные, коромыслообразные.

6. Перистые (рис. 92, Д) – многоклеточные волоски, напоминающие ветвящееся дерево. Обнаруживаются, например, в коровяке.

Г. Простые многоклеточные многорядные волоски

1. Двухрядные (рис. 92, Ж; рис. 112, 113) – волоски, клетки которых расположены в два ряда. Их можно наблюдать в цветках календулы, в траве сушеницы.

2. Пучковые (рис. 92, И) – волоски, состоящие из двух и более клеток, плотно сросшихся друг с другом, образуя пучок.

3. Щетинистые (рис. 92 К, рис. 114) – многоклеточные волоски, состоящие из сросшихся друг с другом волосков разной длины и имеющие свободные заостренные концы. Такие волоски обычно являются волосками летучки (семейство Asteraceae). В литературе их еще называют зазубренными сложными, шилообразными.

1.9.2. Головчатые волоски. Головчатые волоски называют также железистыми. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Рис. 115. Головчатые волоски. А – с одноклеточной ножкой и одноклеточной головкой; Б – с двухрядной ножкой и одноклеточной головкой; В – с двухрядной ножкой и двурядной головкой; Г – с одноклеточной ножкой и многоклеточной головкой; Д – с многоклеточной ножкой и одноклеточной головкой; Ж – с многоклеточной ножкой и многоклеточной головкой; З – одноклеточный (жгучий); И – щитковидный

А. Одноклеточные головчатые волоски

Представители этого типа волосков могут быть конусовидными или ретортовидными, но всегда имеют на конце головку. Такие волоски есть, например, на листьях крапивы. Б. Многоклеточные головчатые (железистые) волоски

1. Волоски, имеющие многоклеточную головку и одноклеточную ножку (рис. 115, Г; рис. 116-120). Встречаются в траве пустырника, листьях толокнянки.

2. Волоски, имеющие одноклеточную головку и одноклеточную ножку (рис. 115, А; рис. 121-123). Встречаются в траве пустырника, листьях шалфея, цветках бузины, листьях мяты.

3. Волоски, имеющие одноклеточную головку и многоклеточную ножку (рис. 115, Д; рис. 124). Встречаются в траве пустырника, листьях шалфея, цветках календулы и цветоножках ромашки.

4. Волоски, имеющие многоклеточную головку и многоклеточную ножку (рис. 115, Ж; рис. 125). Встречаются в траве пустырника, листьях толокнянки, цветках липы, цветках календулы, траве фиалки.

5. Волоски, имеющие одноклеточную головку и двухрядную ножку (рис. 115, Б; рис. 126). Встречаются в цветках календулы и бессмертника.

6. Волоски, имеющие двухрядную головку и двухрядную ножку (рис. 115, В; рис. 127- 130). Встречаются в цветках календулы и бессмертника, в траве сушеницы топяной.

7. Булавовидные многоклеточные железистые волоски (рис. 131-133; см. рис. 155, Д) – волоски, имеющие контур с расширенной конечной частью, напоминающие булаву. Их можно наблюдать, например, в листьях брусники, траве фиалки.

8. Щитковидные многоклеточные железистые волоски (рис. 115, И; рис. 134) представляют собой щиток из многоугольных тонкостенных клеток, сидящий на одно-, двухклеточной короткой ножке. Кутикула щитка отодвигается от клеток выделяющимся под нее эфирным маслом. Они обнаружены в соплодиях хмеля.

1.10. Характер утолщенности клеточных стенок и покрывающей кутикулы волосков

А. Характер утолщенности клеточных стенок

1.10.1. Тонкостенные (рис. 135-137). Большинство волосков тонкостенные. Стенки клеток многоклеточных длинных тонкостенных волосков иногда спадаются, нарушая ровный контур волоска. Такие волоски, например, встречаются на нижнем эпидермисе листа какалии.

1.10.2. Толстостенные (рис. 138, 139). Встречаются в плодах шиповника, траве череды, траве лепедецы даурской и др.

1.10.3. Неравномерно утолщенные. Можно наблюдать в траве пустырника (рис. 140). К этой же категории относятся волоски шиповника с косопоперечными порами (рис. 141, 142).

Б. Характер покрывающей кутикулы волосков

1.10.4. Гладкая поверхность (рис. 143). Волоски с такой поверхностью наблюдаются, например, в листьях подорожника, траве чистотела и др.

1.10.5. Бородавчатая поверхность (см. рис. 1, Ж; рис. 144, 145) – эпидермис образует выступы в виде бугорков (бородавок). Имеются волоски, например, в траве фиалки, в траве чабреца, в траве пустырника, в листьях мяты, в листьях сенны и др. При этом поверхность волоска может быть слабобородавчатой, когда образуются небольшие выступы кутикулы, и грубобородавчатой, когда выступы образуются значительные. В первом случае в качестве примера можно привести волоски в траве фиалки, во втором – волоски листьев сенны и травы чабреца.

1.10.6. Крупнобугристая поверхность (см. рис. 68, П) – кутикула образует очень большие выступы, например волоски травы термопсиса ланцетного.

10.7. Морщинистая поверхность - складки или волны кутикулы волоска от основания к его вершине (рис. 146). Наблюдается чаще у сосочков, например, в траве золототысячника, цветках бузины. Однако морщинистая поверхность может быть и у обычных волосков, например, в траве череды. У основания морщинистую поверхность имеют волоски листьев мяты (рис. 147).

1.10.8. Штриховатая поверхность - эпидермис образует короткие выступы в виде штрихов (бугорков, бородавок). Редко встречается и является промежуточным вариантом между бородавчатой и морщинистой поверхностью. Наблюдается, например, на волосках цветков бузины (рис. 148).

1.11. Особенности мест присоединения волосков

1.11.1. Обычные места прикрепления (рис.149, 150) – волоски присоединяются к клетке или между клеток эпидермиса. Наиболее распространенный тип встречается, например, в листьях мать-и-мачехи, листьях мяты, листьях шалфея, траве пустырника, траве фиалки и др.

1.11.2. Выросты из клеток эпидермиса (см. рис. 68, А; 69-74). Наблюдаются в цветках бузины, в траве золототысячника, лепестках пустырника, в траве горечавки бородатой, эпидермисе плодов аниса и др.

1.11.3. У основания волоска образуется розетка из клеток эпидермиса (рис. 151, 152). Имеется в листьях сенны, листьях подорожника, в траве душицы и др.

1.11.4. Расширенное основание волоска (рис. 153). Встречается в листьях подорожника.

1.11.5. Расширенная часть основания волоска погружена в цоколь из субэпидермальных тканей – эмергенцы (см. рис. 115, 3). Можно наблюдать, например, в листьях крапивы.

1.11.6. Многоклеточное основание волосков (рис. 154). Можно наблюдать, например, в траве череды.

Нередко волоски обламываются, оставляя на эпидермисе места своего прикрепления, что также необходимо отмечать как анатомо-диагностический признак лекарственного растительного сырья.

ВТОРИЧНАЯ ПОКРОВНАЯ ТКАНЬ

Вторичную покровную ткань называют перидермой. Это сложная покровная ткань стеблей, корней и корневищ многолетних растений. Она сменяет эпидерму осевых органов, которая постепенно отмирает и слущивается. Перидерма образуется из феллогена (вторичной меристемы). Феллоген закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Клетки феллогена делятся следующим образом наружу откладывают клетки пробки, а внутрь – живые паренхимные клетки феллодермы. В клетках феллодермы стеблей содержатся хлоропласты.

Пробка состоит из мертвых клеток, у которых клеточная стенка пропитана жироподобным веществом суберином. Клетки расположены ровными рядами, имеют прямоугольную форму (на поперечном срезе), плотно прилегают друг к другу, формируя многослойный футляр. Пробка охраняет внутренние живые ткани от потери влаги, резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов. Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Именно поэтому под устьицем вследствие деления субэпидермальных слоев (еще до появления перидермы), а в дальнейшем и феллогена откладываются живые, рыхло расположенные, со множеством межклетников паренхимные клетки, называемыевыполняющей тка нью , которая разрывает эпидерму и создает возможность газообмена и транспирации с внешней средой. Это структурное образование называют чечевичкой (рис. 2.12).

Рис. 2.12. Строение перидермы с чечевичкой: 1 – выполняющая ткань чечевички; 2 – остатки эпидермы; 3 – пробка (феллема); 4 – феллоген; 5 – феллодерма

Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчетливо выделяются на поверхности побегов деревьев и кустарников (рис. 2.13).

На стволах березы их остатки наблюдаются в виде характерных поперечных черных полосок, у осины они принимают форму ромбов.

Третичная покровная ткань

Корка (ритидом) представляет собой третичную покровную ткань, которая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корневище. Каждый год в более глубоких слоях закладывается новый слой феллогена и образуется перидерма. Наружный слой перидермы – пробка – изолирует все вышележащие ткани, в результате чего они отмирают. Таким образом, совокупность многочисленных перидерм с отмершими между ними тканями и есть корка (рис. 2.14).

Рис. 2.14. Корка дуба: 1 – слои пробки; 2 – волокна; 3 – остатки первичной коры; 4 – друзы оксалата кальция

Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в дли­ну и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной ) и вставочных (интеркалярных ) меристем, а в толщину – за счет боковых мери­стем : прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, со­храняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосемен­ных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации кле­ток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразу­ются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристе­ма, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагаю­щихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме – прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих дву­дольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокам­бия дифференцируются позднее в паренхимные элементы – сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании про­камбия, дают начало другой меристеме – перициклу, который дает начало парен­химе или склеренхиме.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: пер­вичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно – навстречу фло­эме.

Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют ос­нову осевого (центрального) цилиндра или стелы.

Вся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей , сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима ). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из отно­сительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запас­ные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость .

Для большинства двудольных характерна эустела – стела, главным компо­нентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 6.8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 6.9).

Основные ткани составляют большую часть тела растений по массе и объёму. Благодаря форме клеток они называются также паренхимными. Основные ткани располагаются во всех вегетативных и репродуктивных органах покрытосеменных: в корнях, стеблях, листьях и их видоизменениях, а также в цветках, плодах и семенах. Кроме того, паренхимы хорошо развиты у высших споровых растений и у голосеменных. В клетках основных тканей происходит фотосинтез и газообмен, образование и запасание питательных веществ, некоторые другие физиологические процессы. Разнообразие функций определяет разнообразие особенностей их клеточного строения. По происхождению основные ткани могут быть первичными и вторичными. Первичные возникают из меристем зародыша семени, конуса нарастания побега и кончика корня. Вторичные паренхимы появляются благодаря образованию и жизнедеятельности камбия. В зависимости от выполняемых функций паренхимные ткани подразделяются на основные, ассимиляционные, запасающие, водозапасающие и воздухоносные.Основная паренхима

Основная паренхима располагается в органах растений обширными участками. Клетки этой паренхимы крупные, тонкостенные, округлой, кубической и призматической формы, могут иметь как плотное, так и рыхлое сложение. В них отсутствуют пластиды, но хорошо развиты вакуоли. Из клеток основной паренхимы образуются различные анатомические комплексы:

Сердцевина стебля, способная запасать питательные вещества;

Сердцевинные лучи древесины, по которым осуществляется радиальный транспорт веществ;

Горизонтальная паренхима, или сердцевинные лучи вторичной коры, расположенные между участками флоэмы и связанные с радиальным транспортом веществ;

Вертикальная паренхима, входящая в состав вторичной флоэмы, где она может запасать питательные веществ;

Основная паренхима в составе коры корня первичного анатомического строения, а также проводящих пучков у двудольных покрытосеменных.

Помимо транспорта воды и растворенных в ней веществ, а также их запасания, основную паренхиму отличает способность к дифференциации и формированию вторичных образовательных тканей – камбия и пробкового камбия. В естественных условиях это обеспечивает переход к вторичному анатомическому строению корня и стебля, образование перидермы и корки, а также раневой меристемы и раневой перидермы.

Ассимилляционная паренхима

Наличие ассимиляционной паренхимы является важным отличительным признаком высших автотрофных растений. Благодаря наличию хлоропластов она имеет зелёный цвет в активном состоянии и часто называется хлоренхимой. В клетках хлоренхимы протекают реакции фотосинтеза и связанные с ними биохимические процессы (синтез АТФ, фотодыхание и др.), а также газообмен и транспирация.

Для клеток хлоренхимы характерны тонкие оболочки, хорошо развитые вакуоли, многочисленные хлоропласты, которые занимают до 80% объема протоплазмы. Хлоренхима располагается во всех зелёных частях растений. Лучше всего она развита в мезофилле листа.

Ассимиляционная паренхима хорошо развита в зелёных частях цветка и в незрелых плодах. В меньшем количестве она встречается в корнях у водных растений (ряска и др.) и в воздушных корнях эпифитов (орхидеи и др.).

Образование ассимиляционной паренхимы генетически детерминировано. Вместе с тем её развитие и интенсивность жизнедеятельности в значительной мере зависит от факторов окружающей среды: температуры воздуха и почвы, обеспеченности водой и элементами минерального питания, освещенности и длины светового дня.

Запасающая паренхима

Запасные питательные вещества – углеводы, белки, жиры, а также вторичные продукты обмена – алколоиды, гликозиды, дубильные вещества и др. Для клеток этой ткани функция запасания является главной.

Запасающая паренхима образована, как правило, крупными тонкостенными живыми клетками с хорошо развитыми лейкопластами, комплексом Гольджи, вакуолями. По мере созревания запасающих органов плотность сложения клеток может уменьшаться и ткань приобретает рыхлое сложение, как у плодов некоторых позднеспелых сортов яблони.

Запасание может происходить в разных частях клеток. Например, водорастворимые моно- и дисахариды могут накапливаться в клеточном соке плодов (виноград, груша) и корней (сахарная свекла); крахмал – в амилопластах клубней (картофель), преобразуемых при этом в крахмальные зерна; капли жира встречаются в цитоплазме семян (подсолнечник) и плодов (маслины); белки могут запасаться в вакуолях и при обезвоживании клетки образовывать сферокристаллы алейроновых зерен (пшеница). Гемицеллюлоза откладывается в клеточных оболочках, при этом они утолщаются, как, например, в семенах финиковой пальмы.

Водозапасающая паренхима

Особым случаем запасающей паренхимы является водозапасающая ткань. Она характерна для листовых (алоэ, очиток) и стеблевых (кактус) суккулентов и других растений, возникших в условиях дефицита влаги.

Водозапасающая ткань располагается в глубине вегетативного органа под ассимилляционной паренхимой и обкладочными клетками. Клетки этой паренхимы крупные, тонкостенные, с хорошо развитыми вакуолями. В клеточном соке содержится водоудерживающая слизь, которая уменьшает потери воды при испарении.

Воздухоносная паренхима

Воздухоносная паренхима, или аэренхима, характерна для водно-болотных растений, у которых корни и корневища располагаются в толще грунта под водой и испытывают постоянный недостаток кислорода (белокрыльник болотный, камыш озерный, кубышка желтая и др.). Она формируется из небольших округлых клеток, как у кубышки и рдеста, или звездчатых, как у ситника. Эти клетки располагаются в стеблях и корневищах в виде цепочек, которые окружают крупные межклетники, по которым перемещается воздух. В местах, где цепочки клеток соприкасаются, часто располагается мелкоклеточная склеренхима, придающая прочность стеблю.

Аэренхима выполняет вентиляционную функцию, а также обеспечивает плавучесть водных растений.

Ткани, связанные с гетеротрофным питанием растений.

Питание растений гетеротрофов обеспечивается деятельностью специальных паренхимных клеток, которые способны синтезировать пищеварительные ферменты и всасывать переваренные вещества. Эти клетки располагаются, как правило, на видоизмененных листьях и корнях.

Первичное и вторичное строение стебля. Функции стебля.

Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.

Анатомия стебля.

Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.

Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.

Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.

Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.

Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.

Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.

Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.

Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.

Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой. Рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему, а кнаружи - вторичную флоэму. Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.

Стебель – осевой орган, вместе с корнем образует единую ось растения. В типичных случаях он имеет цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Стебель так же, как и корень, отличается высокой специализацией тканей, которые располагаются концентрическими кругами.

В стебле также различают первичное и вторичное строение. Первичное строение формируется в конусе нарастания. Все ткани стебля при этом являются производными первичной меристемы – верхушечной и боковой. Вторичное строение складывается позже. Оно формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия.

У двудольных растений первичное строение наблюдается только
в самых молодых органах и очень недолго, затем сменяется вторичным.
У однодольных растений первичное строение сохраняется до конца жизни.

В строении стеблей двудольных и однодольных растений есть существенные отличия. Более простым, менее подвинутым в эволюционном отношении является строение двудольного растения.

Первичное строение стебля двудольного растения.
Анатомическое строение стебля характеризуется радиальной симметрией и очень высокой специализацией тканей. Ткани располагаются концентрическими кругами.

На поперечном разрезе стебля различают три основные зоны – покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр.

Покровная ткань – эпидермис. Эпидермис стебля незначительно отличается: его клетки несколько вытянуты вдоль стебля и имеют относительно меньше устьиц. Эпидермис стебля так же, как и эпидермис листа, может иметь дополнительные защитные образования – воск, кутикулу, волоски. Образуется эпидермис из наружного слоя верхушечной меристемы.

Первичная кора занимает в стебле периферическое положение. Снаружи она ограничена эпидермисом, изнутри – эндодермой, которая является ее самым внутренним слоем.

Первичная кора состоит из двух тканей – колленхимы и основной паренхимы. Колленхима располагается поверхностно, подстилая эпидермис. В стебле двудольного растения встречаются все виды колленхимы – уголковая, пластинчатая, рыхлая, причем первая из них – чаще других. Колленхима в стебле развивается в разной степени. У георгина, тыквы, картофеля уголковая колленхима образует 5–8 рядов клеток, в стебле клевера – 1–2 ряда. В стеблях ребристых, четырехгранных и другой формы она располагается вертикальными тяжами, образуя соответствующие выпуклости стебля. Склеренхима в составе первичной коры у двудольных растений встречается редко.

Основная паренхима составляет внутренний круг первичной коры. Ее клетки, округлые на поперечном сечении и слегка вытянутые на продольном, имеют обычное для этой ткани строение. Очень часто в паренхиме первичной коры, как и в колленхиме, имеются хлоропласты, что обусловливает зеленую окраску молодых стеблей. Для нее обычны клетки с кристаллами оксалата кальция, эфирными маслами и другими продуктами обмена. У многих двудольных и голосеменных растений первичную кору пронизывают млечники и смоляные ходы.

Первичная кора – ткань основного обмена. Здесь энергично проходят процессы синтеза, о чем свидетельствует накопление в коре кристаллов оксалата кальция, смол, камеди, эфирных масел и других продуктов обмена.

Внутренний слой первичной коры, окаймляющий центральный цилиндр, – эндодерма. В стебле она развита гораздо слабее, чем в корне, иногда морфологически не отличима от основной части коры. У некоторых растений эндодерма заметна хорошо, но она имеет иную характеристику. Клетки ее чуть крупнее основных клеток коры, слегка вытянуты в тангентальном направлении, часто содержат много крахмала. Крахмал не обнаруживает подвижности, а сохраняется в эндодерме постоянно, поэтому эндодерму иначе называют крахмалоносным влагалищем.

В эволюционном плане наблюдается редукция эндодермы в стебле. У папоротников и голосеменных растений эндодерма развита лучше, чем у цветковых.

Центральный цилиндр состоит из перецикла, проводящих тканей, сердцевины и сердцевинных лучей.

Перицикл – наружный слой центрального цилиндра, отделяющий кольцо проводящих тканей от тканей первичной коры. По происхождению он представляет собой производное наружных слоев меристематического кольца. В отличие от корня, где перицикл долго сохраняет меристематическую активность, в стебле происходит ранняя дифференциация перицикла. В типичных случаях (стебли кирказона, камнеломки, гвоздики, тыквы) наружная часть перицикла дифференцируется – механическую ткань - склеренхиму, внутренняя - в основную паренхиму.

В стеблях других растений (подсолнечник, лен, клевер, гречиха) кольцо перициклических волокон не образуется. Волокна развиваются только над проводящими пучками, между ними остается слабо дифференцированная паренхимная ткань. Волокна, «возглавляющие» проводящие пучки и называемые обычно лубяными, поскольку они примыкают к лубяной части пучка, многие ботаники относят к перициклу. Однако - есть сведения о том, что лубяные волокна являются производными прокамбия, а не перицикла. Следовательно, они связаны с флоэмой не только по положению, но и онтогенетически, так как образуются в результате дифференциации первых элементов флоэмы. Перицикла в таком случае в стебле нет, проводящие ткани непосредственно граничат с первичной корой и располагаются за перициклом, образуя почти правильный круг. У громадного большинства растений проводящие ткани слагаются в пучки, между которыми остаются радиальные участки основной паренхимы - сердцевинные лучи.

Некоторые двудольные растения не обнаруживают пучкового строения даже на ранних этапах развития. У них прокамбий закладывается сплошным кольцом, а не отдельными тяжами, как в первом случае. Соответственно развиваются и первичные проводящие ткани, образуя почти непрерывный цилиндр (на поперечном разрезе - кольцо) с очень узкими сердцевинными лучами. Такое строение имеют стебли сурепки, табака, вероники, сливы, липы и многих других растений.

Проводящие пучки в стебле двудольных растений коллатеральные и биколлатеральные. И те и другие открытые. Камбий лежит меду флоэмой и ксилемой. Собственно камбий и прилегающие к нему еще недифференцированные его производные образуют камбиальную зону.

Сердцевидные лучи соединяют первичную кору и центральную часть стебля – сердцевину. Сердцевинные лучи находятся в непосредственном контакте с проводящими элементами, и их роль также проводящая. По сердцевинным лучам ток воды, минеральных и органических веществ распространяется в горизонтальной плоскости, передвигаясь в радиальном направлении – от проводящего пучка к живым клеткам коры и сердцевины. Клетки сердцевинного луча живые, паренхимные, слегка вытянутые в радиальном направлении. Их количество, ширина, сложение зависят от вида растений, возраста, количества листьев на побеге.

Сердцевина стебля – паренхимная ткань. Её центральная часть состоит из более крупных клеток, периферическая часть – из более мелких. У многих растений, особенно многолетних, центральная часть сердцевины отмирает и на ее месте образуется полость. Периферическая часть сердцевины преимущественно остается живой и выполняет запасающую функцию. Она называется перимедуллярной зоной (от греч. peri – вокруг, medulla – сердцевина). Эта часть стебля иногда окрашивается под воздействием накапливающихся продуктов обмена.

Вторичное строение стебля

Камбий, его строение и функции. Развитие вторичного строения. Вторичная кора. Вторичная древесина. Травянистые и древесные стебли.

Камбий, его строение и функции. Началом вторичных изменений в стебле является заложение камбия, дея­тельностью которого они обусловлены. Он образуется в пучках (пучковый камбий) и сердцевинных лучах (меж­пучковый). Первый появляется очень рано и берет на­чало от прокамбия. От него отличается тем, что клетки камбия на поперечном разрезе имеют прямоугольные очертания (клетки прокамбия - многоугольные), а так­же характером своих производных. Межпучковый кам­бий имеет иное происхождение. Он образуется в сердце­винном луче путем деления клеток основной паренхимы. Клетки делятся правильными параллельными перего­родками, в результате чего из округлых клеток паренхи­мы вычленяются ровные, прямоугольные на поперечном разрезе клетки камбия. Камбий появляется сначала в клетках, прилегающих к пучку, затем распространяется в глубь сердцевинного луча. Межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное камбиальное кольцо.

Клетки камбия прозенхимны по форме, длина их пре­вышает ширину в десятки раз. Особенно длинны клетки камбия у голосеменных растений-до 5000 мкм. На тангентальных продольных разрезах они почти правиль­ной прямоугольной формы. Клетки камбия живые, име­ют цитоплазму, ядро и все присущие им органеллы. Клетка зрелого камбия сильно вакуолизирована. Состоя­ние цитоплазмы меняется по сезонам, в ней можно заме­тить медленное движение. Ядро продолговатое, находит­ся в центральной части клетки. Имеются лейкопласты и запасные питательные вещества в виде масла. В ради­альных стенках клетки есть простые поры. Камбиальные клетки у высокоорганизованных растений располагаются правильными рядами. Такой камбий называется ярусным.

При образовании новых клеток и тканей камбиаль­ные клетки делятся и тангентальной плоскости. Ядро располагается в центре клетки и делится кариокинетическим путем. Первичная клеточная оболочка образуется между дочерними ядрами, затем наращивается к полю­сам клетки. Одна из дочерних клеток остается камбиаль­ной, вторая дифференцируется в клетку постоянной тка­ни, коры или древесины.

Кроме прозенхимных, в состав камбия входят корот­кие округлые клетки - материнские клетки сердцевинных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем клеток прозенхимных. Участки таких клеток располагаются на равном расстоянии друг от друга.

В связи с увеличением объема осевых органов коль­цо камбия непрерывно удлиняется, число его клеток по окружности увеличивается путем периодических делений в радиальной плоскости. Процесс деления камбиальных клеток описан Бейли (1920).

Развитие вторичного строения. Форма вторичных из­менений зависит от особенностей первичного строения и способа заложения прокамбии. Различают три основных типа вторичного роста: Aristolochia (кирказон)-тип, Heliantus (подсолнечник)-тип, Tilia (липа)-тип. В первом случае (кирказон-тип) в стебле хорошо выражены первичные проводящие пучки, разделенные широкими сердцевинными лучами. Вторичные проводя­щие ткани образуют пучковый камбии, межпучковый - только лучевую паренхиму. В результате вторичного роста увеличиваются размеры проводящих пучков. Образу­ющиеся вторичные ткани оттесняют первичные к перифе­рии пучка. Однако пучковое строение сохраняется. Такую форму вторичного роста имеют кирказон, ломонос, вино­град и другие растения.

Подсолнечник-тип характеризуется тем, что первичные проводящие ткани также сочетаются в пучки. Но вторич­ные проводящие ткани образуются как пучковым, так и межпучковым камбием. Вторичные проводящие пучки, образуемые межпучковым камбием, отличаются от первичных меньшими размерами и отсутствием механической ткани над пучком, которая имеет перициклическое происхождение. При продолжительном действии камбия вторичных пучков становится все больше. Они разраста­ются, и наконец, сливаются между собой, образуя сплош­ное вторичных проводящих тканей. Такую форму вторичного роста имеют имеют фасоль, гречиха, георгин и др.

Липа-тип характеризуется отсутствием пучкового строения даже на ранних этапах развития стебля. Первичные проводящие ткани образуют здесь почти сплошной цилиндр (на поперечном разрезе - кольцо) с очень узкими сердцевинными лучами. Вторичные проводящие ткани также наращиваются сплошным кольцом.

Кроме названных типов, известны разнообразные ти­пы вторичного роста, вызванные заложением дополни­тельных колец камбия, одного или нескольких, в необычном месте - в перицикле (у маревых), в перимедуллярной среде сердцевины (у щавелей). Дополнительный кам­бий формирует проводящие пучки, коллатеральные и кон­центрические.

Вторичная кора. Иначе она называется вторичной флоэмой или вторичным лубом. От первичной коры от­личается происхождением, функцией и гистологическим составом. Первичная кора образуется в результате дифференциации клеток верхушечной т.е. первичной, меристемы и состоит из основной паренхимы. Она располагается кнаружи от центрального цилиндра, составляя самую периферическую часть стебля. Вторичная кора в
отличии от первичной образуется вторичной меристе­мой - камбием. Она входит в состав центрального цилиндра, располагаясь кнаружи от камбия, имеет более сложное строение. В состав вторичной коры входят проводящие ткани, представленные ситовидными трубками и клетками-спутиками, механические ткани в виде склеренхимы и каменистых клеток и основная паренхима. Совокупность механических элементов называется твердым лубом, проводящие элементы и основная паренхима - мягким лубом Во вторичной коре встреча­ются специальные секреторные клетки, смоляные ходы, млечники. Основная функция вторичной коры прове­дение пластических веществ.

Морфологически и функционально важнейшими эле­ментами флоэмы являются ситовидные трубки. У цветковых растений они обнаруживают большое разнообразие формы. Встречаются ситовидные трубки с короткими и длинными члениками, с горизонтально и сильно наклонными конечными стенками, с одной или многими ситовидными пластинками. Флоэма голосеменных растений не имеет клеток-спутников. Она состоит только из ситовидных трубок, на радиальных стенках которых находятся многочисленные ситовидные пластинки.

Механическая ткань во флоэме представлена лубяным волокном. Его клетки прозенхимны по форме, содержи­мого не имеют, оболочки сильно утолщаются и одревесневают, поры простые, округлые или щелевидные. Коли­чество лубяных волокон во флоэме, форма и размер клеток, их расположение относительно разнообразны. У многих растений лубяное волокно в виде тангентальных полосок чередуется с участками ситовидных трубок и па­ренхимы. В других случаях лубяные волокна располага­ются рассеянно между элементами мягкого луба или ра­диальными рядами. Лубяное волокно разных растений одревесневает в разной степени.

Кроме склеренхимы, в составе вторичной флоэмы довольно обычны каменистые клетки. Они имеются во флоэме платанов, бука, тсуги. С возрастом их количество увеличивается.

Лубяная паренхима располагается вертикальными рядами, параллельными ситовидным трубкам. Клетки по форме могут быть сильно вытянутыми, почти веретеновидными или, чаще, только слегка вытянутыми в продольном направлении. Так же, как и лубяное волокно, флоэмная паренхима располагается параллельными рядами или рассеяно среди других элементов флоэмы. Клетки лубяной паренхимы живые, тонкостенные, содержат запасы питательных веществ в виде крахмала или масла. У некоторых растений флоэмная паренхима отсутствует или ее очень мало.

Вторичная древесина. Образуется камбием и наращивается в центробежном направлении. У некоторых одно­летних растений она входит в состав проводящих пучков и виде части древесины, прилегающей к камбию. У большинства растений вторичная древесина образует сплош­ное кольцо, расположенное внутрь от камбия. У много­летних растений прирост древесины возобновляется еже­годно и общая масса ее в стебле становится очень значительной.

У большинства многолетних растений нашей клима­тической зоны в древесине заметна концентрическая сло­истость. Это объясняется периодичностью в дея­тельности камбия. Камбий начинает функционировать рано весной и прекращает деятельность во второй поло­вине лета. Прирост древесины за один год называ­ется годичным кольцом. Анатомически годичное кольцо неоднородно.

Весенняя, или ранняя, древесина состоит из более крупных и тонкостенных клеточных элементов, лет­няя, или поздняя, из более мелких и толстостенных элементов. Поэтому границы смежных годичных колец хорошо выражены, чем и объясняется концентрическая слоистость в сложении древесины.

Вторичная древесина, как и первичная выполняет водопроводящую, механическую и запасающие функции. В соответствии с ними в состав вторичной древесины входят ткани: проводящая в виде сосудов и трахеид, механическая в виде склеренхимы и запасающая в виде ос­новной паренхимы. Строение названных анатомических элементов, их относительное количество и расположение придают древесине разных растений специфические осо­бенности, характерные для определенной таксономиче­ской группы.

Древесина лиственных растений имеет сложный ги­стологический состав и разнообразное строение.

Сосуды разных растений отличаются размерами, строением перфорационной пластинки, типом утолщения клеточной стенки (см. лекцию 12). По расположению со­судов в годичном кольце различают древесину кольцесосудистую и рассеяннососудистую. В первом случае сосуды располагаются преимущественно в ранней дре­весине, в поздней древесине имеются только мелкие со­суды или они совсем отсутствуют. Кольцесосудистой является древесина дуба, ясеня, ильма. Во втором случае сосуды расположены равномерно по всему годичному кольцу, хотя размер их в поздней древесине несколько уменьшается. Рассеяннососудистая древесина у тополя, клена, березы. Между двумя этими типами существуют переходные фор мы.

Трахеиды имеются в древесине почти всех цветковых растений, но занимают в ней разное место. Они либо рав­номерно располагаются по всему годичному кольцу, ли­бо преимущественно находятся в поздней древесине. На поперечном разрезе трахеиды почти не отличимы от либриформа, на продольном же отличаются наличием окай­мленных пор в радиальных стенках.

В древесине многих растений можно видеть переход­ные формы от трахеид к либриформу. Кроме того, встре­чается так называемый перегородчатый либриформ. Его исходная веретеновидная клетка с толстыми вертикальными стенками поделена поперечными стенками на отдельные короткие живые клетки. Такие гистологические элементы приближаются морфологически и функционально к древесинной паренхиме.

Соотношение названных компонентов древесины - судов, трахеид, волокон либриформа, древесинной па­ренхимы - разное и зависит от эволюционной подвинутости вида. Естественно предполагать, что первичными элементами древесины являются трахеиды. Об этом сви­детельствует тот факт, что только из них состоит древе­сина голосеменных растений и некоторых наиболее древних и примитивных видов цветковых. Трахеиды первона­чально совмещают в себе все функции древесины. Впо­следствии происходит дифференциация трахеид, которая приводит к разделению функций и возникновению спе­циализированных проводящих элементов – сосудов - и механических - либриформа.

В эволюционно подвинутых формах функции древеси­ны выполняют высоко специализированные элементы - сосуды, либриформ, древесинная паренхима, - а трахеи­ды развиты слабо пли отсутствуют вовсе. Древесина состоит полностью из трахеид у некоторых видов магнолиевых и нимфейных; примерно равное соотношение трахеид и сосудов в древесине дуба, бука, рябины, только сосуды – в древесине ясеня.

Существенные функции в древесине выполняет основная паренхима. Ее количество и расположение в древесине неодинаковы у разных видов растений.

Древесинная паренхима выполняет запасающую и проводящую роль. Клетки паренхимы живые, по форме округлые или слегка вытянутые в одном направлении, их утолщенные оболочки с простыми порами. Располагается древесинная паренхима горизонтальными и вертикальными рядами. Первые образуют сердцевинные лучи, вторые – собственно древесинную паренхиму.

Если паренхима располагается преимущественно по внешней границе годичного кольца, она называется терминальной (лиственницы, манголии, ивы). Древесинная паренхима называется диффузной, если она непосредственно не связана с сосудами, а располагается рассеяно по всему годичному кольцу. Она характерна для древесины дуба, груши, липы. Древесинная паренхима называется паратрахеальной, если располагается около сосудов, как в древесине клена или ясеня. Паратрахеальная паренхима относительно лучше приспособлена к выполнению своих функций: проведению веществ, обеспечению контакта между водопроводящими элементами древесины и живыми тканями растения.

По данным советского исследователя Г. Б. Кедрова, все живые элементы древесины, вертикальная паренхи­ма и паренхима сердцевинных лучей образуют единую связную систему, что обеспечивает проведение веществ не только в радиальном, но в вертикальном и тангентальном направлениях.

Вторичные сердцевидные лучи в отличие от первичных - производные камбия. Они возникают из специальных камбиальных клеток - инициалей лучей, которые образуются в свою очередь в результате неравномерного деления веретеновидных камбиальных клеток. Образующаяся при таком делении большая клетка остается инициалью вертикальных элементов древеси­ны (трахеид, сосудов, волокон либриформа), а меньшая становится инициалью луча. Камбиальные клетки - инициали лучей - возникают с определенной периодичностью, поэтому расстояние между вторичными сердце­винными лучами в тангентальной плоскости является постоянным (для древесины данного вида). Сердцевинный луч возникает как однорядный, однако последующие де­ления первых производных камбия приводят к возникно­вению двух- и многорядных лучей Клетки сердцевинного луча вытянуты в радиальном направлении и выполняют проводящую функцию. Краевые клетки луча могут быть вытянуты в вертикальном направлении. Посредством этих клеток осуществляется контакт с сосудами. В них откладываются в запас питательные вещества.

Луч называется гомогенным, если слагается из одина­ковых клеток, гетерогенным - если состоит из клеток, разных по строению.

Сердцевинные лучи бывают узкие, если слагается из 1-2 рядов клеток, и широкие, если состоят из многих ря­дов клеток. В средней части каждый сердцевинный луч расширяется. В древесине дуба имеются сердцевинные лучи двух типов - однорядные и многорядные, состоящие из 18-20 рядов клеток. На долю сердцевинных лучей приходится до 20% объема древесины (у голосеменных растений - до 5%).

Вторичные сердцевинные лучи отличаются от первич­ных происхождением (из вторичной меристемы), а так­же морфологически: они уже, короче, не бывают сквоз­ными, т. е. не доходят до сердцевины и первичной коры. Функциональных различий между ними нет.

Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых растений ее отличает отсутствие сосудов и специализированной механической ткани. Водопроводящие ткани в древесине голо­семенных представлены трахеидами, они же выполняют и механическую роль. Ранние трахеиды относительно крупны, тонкостенны, с угловатыми очертаниями на попе­речном срезе. Поздние трахеиды сплющены в радиаль­ном направлении, толстостенны, на поперечном разрезе имеют прямоугольные очертания и узкие полости. При постепенном переходе от ранней древесины к поздней го­дичные кольца почти не заметны, например у пихты. В древесине сосны и лиственницы годичные кольца выра­жены хорошо.

Характерный вид древесине сосны и ели придают смо­ляные ходы. На поперечном разрезе они имеют вид округлой полости, окруженной эпителиальными клетка­ми (4-6 у сосны, 8-10 у ели). Наружные стенки смоля­ного хода толстостенны. Смоляные ходы, расположенные в древесине, -продольные, в сердцевинном луче - попе­речные.

Основной паренхимы в древесине голосеменных расте­ний очень мало. Она присутствует там в виде сердцевин­ных лучей, кроме того, у сосны и ели в небольшом коли­честве располагается вдоль смоляных ходов, а у листвен­ницы - на внешней границе годичного кольца.

Технологические свойства древесины зависят от ее анатомического строения. Насыщенность основной парен­химой, относительное содержание либриформа, толщина клеточных оболочек, количество и расположение сердце­винных лучей, способность к тиллообразованию - эти и другие анатомические особенности определяют удельный вес древесины, твердость, раскалываемость, скважность, степень деформации при высыхании и другие свойства. У многих древесных растений, лиственных и хвойных, древесина с возрастом дифференцируется на ядро и за­болонь.

Ядро - центральная часть древесины. От основной массы молодой древесины оно отличается своей окраской, которая зависит от накапливающихся смол, камедей и других конечных продуктов обмена. Ядро может быть окрашено в желтый, бурый, коричневый, вишневый, си­ний и другие цвета. Оно состоит из самых старых годичных колец и как проводящая ткань не функционирует, а выполняет только механическую роль. Благодаря большой прочности, красивой окраске, малому содержанию воды ядровая древесина высоко ценится как поделочный материал. Ядро образуется в древесине сосны, листвен­ницы, дуба, каштана, акации, ильма, барбариса и др.

Периферическая часть древесины, по которой осуще­ствляется передвижение воды и минеральных веществ, называется заболонью. У сосны и лиственницы забо­лонь составляет 20 и более годичных колец, у дуба - 8, у акации - 4, т. е. ядро у названных лиственных пород образуется значительно раньше, чем у хвойных.

Разделение древесины на ядро и заболонь наблюда­ется далеко не у всех древесных растений. Если цен­тральная часть древесины не функционирует как ткань проводящая, но цветом не отличается от молодой древе­сины, она называется спелой. Морфологически и функци­онально спелая древесина соответствует ядру, отличаясь от него только отсутствием специфической окраски. Заболонь и спелую древесину различают в стебле ели, пих­ты, липы, бука, осины. Некоторые древесные растения - клен, ольха, береза, осина - не образуют ни ядра, ни спе­лой древесины.

Травянистые и древесные стебли. Травянистые стеб­ли характеризуются относительно большой паренхиматизацией. Проводящие и механические ткани в них занимают относительно меньше места и находятся в непосред­ственном и очень тесном контакте с живыми клетками основной паренхимы. Древесные растения отличаются более компактным расположением проводящих и механических тканей, которые образуют мощно развитое кольцо. Основной паренхимой эта часть стебля древесного расте­ния насыщена гораздо меньше.

В строении стебля травянистых и древесных растений принципиальный отличий нет. Если в верхних междо­узлиях стебля травянистого растения наблюдается пуч­ковое строение, то в нижних уже формируется сплошное кольцо вторичной древесины. У древесных форм также самые молодые участки стебля имеют пучковое строение, но благодаря очень высокой активности камбия вскоре развивается вторичная древесина, образующая первое го­дичное кольцо.

Древесные стебли являются первичными и более примитивными формами, травянистые - вторичными и более подвинутыми в эволюционном отношении. Доказательст­вами служат следующие факты. Во-первых, травянистые стебли обнаруживают сходство с древесными в нижних междоузлиях, наиболее консервативных в своем строении. В их структуре обычно проявляются признаки, при­сущие предкам (В. Г. Александров, А. Л. Тахтаджян). Кроме того, по степени специализации проводящих тка­ней древесные формы более примитивны. Для травянис­тых же характерны самые совершенные виды сосудов, состоящие из коротких члеников с простой перфорацией. Самые примитивные семейства в типе цветковых пред­ставлены полностью или преимущественно древесными формами. В более же эволюционно подвинутых семейств древесных форм относительно меньше или нет совсем. Если в одном семействе имеются и древесные и травяни­стые формы, то последние по строению стебля, цветка, приспособлениям к опылению оказываются более специа­лизированными, древесные же виды - более прими­тивными.

Эти и другие факты свидетельствуют о том, что дре­весные формы в типе цветковых растений являются пер­вичными, а травянистые растения возникли в результате их эволюции.

Вторичное строение стебля характерно в основном для многолетних двудольных и голосеменных растений. Оно может быть двух, трех и четырех типов.

Анатомическое строение стеблей травянистых двудольных растений . Выделяют пучковое, переходное и непучковое вторичное строение стебля.

Проводящие ткани расположены кольцом вокруг сердцевины; центральный цилиндр имеет пучковое или непучковое строение; проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые; пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы; механические ткани расположены по периферии; склеренхима входит в состав перицикла, колленхима - в состав первичной коры. У двудольных и голосеменных различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате деятельности апикальной меристемы, а вторичная - с момента деятельности камбия. У двудольных растений первичное строение стебля очень недолговечно и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура, которая может быть трех типов: пучковая, переходная и непучковая.

Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается пучками (клевер, тыква, кирказон и др., см. рис. 90). Из прокамбия возникает пучковый камбий, в результате деятельности которого образуются вторичные флоэма и ксилема. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, формируют межпучковый камбий, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий, соединяясь, образуя сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки располагаются по кругу в один ряд. Пучковое строение

большого прироста стеблю не дает, так как камбий быстро замирает. В стебле пучкового строения имеется эпидерма с небольшим числом устьиц, первичная кора, наружный слой которой - механическая ткань колленхима, а глубже - хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первичной коры - эндодерма, состоящая из более крупных клеток с крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище). Внутрь от первичной коры расположен центральный осевой цилиндр, наружный слой которого составлен, как правило, однослойным перициклом из механической ткани склеренхимы.

Переходное строение наблюдается в том случае, когда первичное строение стебля пучковое, а вторичные элементы формируются из пучкового и межпучкового камбия. В результате появляются новые проводящие пучки, занимающие промежуточное положение между первыми пучками. Постепенно пучки сливаются в одно сплошное кольцо цилиндра из флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения (валериана, клещевина, подсолнечник и др., см. рис. 91). С поверхности стебель покрыт эпидермой, вглубь расположены первичная кора, а затем центральный осевой цилиндр. Первичная кора снаружи представлена пластинчатой колленхимой с хлоропластами, затем в глубине идет тонкостенная паренхима с несколько меньшим количеством хлоропластов. Внутренний слой первичной коры выстилает крахмалоносное влагалище, или эндодерма. Ковнутри от первичной коры находится слой перицикла, представленный паренхимными клетками, способными к меристематическому делению. Затем в основной паренхиме осевого цилиндра по кругу размещаются проводящие пучки коллатерального типа. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит за счет деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема представлена пучковым камбием между флоэмой и ксилемой. Вторичная меристема, или межпучковой камбий, формируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей, которые в результате деятельности пучкового камбия превращаются в делящиеся. Межпучковый камбий, кроме того, образует новые пучки вторичного происхождения. Старые и новые пучки разрастаются, ксилема и флоэма пучков сливаются, и постепенно появляется непучковое строение.

Непучковое строение получается из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля, а в дальнейшем работает как камбиальное кольцо, которое внутрь от себя откладывает ксилему, кнаружи - флоэму. Таково строение многих древесных и некоторых многолетних травянистых растений (см. рис. 92). Однако в стеблях травянистых растений камбий функционирует в течение одного

вегетационного периода - с весны до осени. Осенью все камбиальные клетки преобразуются в клетки постоянных тканей, а у древесных растений камбий продолжает работать в течение всей жизни, благодаря чему стебли их утолщаются и приобретают характерные особенности в строении, отсутствующие у травянистых растений.

Анатомическое строение многолетних стеблей древесных растений . Рассмотрим его на примере стебля липы (рис. 92). Годичные побеги липы покрыты эпидермой. К осени они одревесневают и эпидерма сменяется пробкой. В течение вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий, который

снаружи формирует пробку, а внутрь - клетки феллодермы. Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы. Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают. Под перидермой расположена первичная кора. Наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идет хлорофиллоносная паренхима и слабо выраженная эндодерма. Перицикл представлен участками склеренхимы, снаружи защищающей флоэму.

Большую часть стебля составляют ткани, образованные деятельностью камбия. Граница коры и древесины проходит по камбию. Все ткани, лежащие кнаружи от камбия, называют корой . Кора бывает первичная и вторичная. Первичная уже описана, вторичную кору составляет флоэма, или луб, и сердцевинные лучи. Флоэма трапециевидной формы, а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников, вершины которых сходятся к центру стебля до сердцевины.

Сердцевинные лучи насквозь пронизывают древесину. Это первичные сердцевинные лучи, по ним в радиальном направлении продвигаются вода и органические вещества. Сердцевинные лучи представлены паренхимными клетками, внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал), расходуемые весной на рост молодых побегов. Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь в древесине.

Во флоэме чередуются прослойки твердого луба (лубяные волокна) и мягкого (живые тонкостенные элементы). Лубяные (склеренхимные) волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (проводящая ткань) и лубяной паренхимы, в которой накапливаются питательные вещества (углеводы, жирные масла и др.). Весной эти вещества расходуются на рост побегов. По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества, образованные в результате фотосинтеза. Весной при порезе коры сок вытекает наружу. Ближе к камбию расположены более молодые участки луба. Более молодые и широкие клетки луба накладываются на более старые периферийные узкие клетки, тем самым создавая трапециевидный вид луба. Камбий представлен одним плотным кольцом из тонкостенных прямоугольных клеток с крупным ядром и цитоплазмой. Осенью клетки камбия становятся толстостенными, и его деятельность прекращается.

К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина, состоящая из сосудов (трахей), трахеид, древесинной паренхимы и древесинной склеренхимы (либриформ) . Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани. Древесина откладывается в виде годичных

колец (сочетание весенних и осенних элементов древесины) более широких весной и летом и более узких осенью, а также в засушливое лето. На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева. Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.

В центральной части стебля расположена сердцевина, состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.

Анатомическое строение стеблей голосеменных растений . Анатомическое строение очень сходно с анатомическим строением двудольных древесных растений, однако есть и некоторые различия. В коровой части и древесине хвойных (ель, пихта, сосна и др.) образуются смоляные ходы (рис. 93). У кипарисовых смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах. Флоэма сосны состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; ситовидные клетки флоэмы без клеток-спутниц и лубяных волокон. Древесина сосудов не имеет и состоит из одних

трахеид, расположенных ровными рядами и имеющих многочисленные окаймленные поры. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют, границы между приростами весенней и летней древесины четко выражены и хорошо видны годичные кольца. Благодаря сообщению вертикальных и горизонтальных смоляных ходов у хвойных выработалась единая смоло-отделительная система . Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий, выделяющий смолу в смоляной ход.